枣叶的解剖结构
从枣叶的解剖构造看,枣是典型的喜光耐旱的植物。据王永蕙、王中英、陈贻金、沈效东等人解剖观察:发育正常的成熟的枣叶厚150~200μm,上下表面***、有较厚的角质层,以减少叶片水分散失。叶片的横切面,上表皮由一层表皮细胞和一层运动细胞构成,表皮细胞近方形或矩形,体形小,排列紧密,运动细胞较大,矩形,平常贮满水分保持细胞压,使叶片展开;遇旱缺水时,水分外渗收缩,使叶向叶面卷曲,减少蒸发。在通常情况下,上表皮下有两层柱形薄壁细胞组成的栅栏***,富有叶绿素,排列紧密,细胞间隙很小。在肥沃的枣园中,叶片发育良好,栅栏***有3层细胞的。叶片的中层为圆形薄壁细胞构成的海绵***,排列松散,胞间隙很大。下表皮***较薄,也由一层表皮细胞和一层薄壁细胞组成。下表皮细胞板块状,拼接严密,中间嵌有由成对半月形保卫细胞组合成的气孔,气孔大小约为100μm2,密度280~440个/mm2,排列不规则,近叶脉处密度较高。下层薄壁细胞上面亦具栅栏***,多数为一层细胞,间有两层者。栅栏***和海绵***组成的叶肉中有发达的输导***,维管束周围有圆形和不规则形的薄壁细胞组成维管束鞘。中脉维管束为外韧型,十分发达。中部为木质部,有4~6层细胞,导管大小不一,呈射线状排列。导管壁厚,直径大于韧皮部细胞1~3倍,列成的射线之间有1~2排大小类同韧皮***的薄壁细胞。韧皮部的***包围在木质部的周围,上下两面厚,两侧薄,呈两片弧形。维管束周围的薄壁细胞和个体较小的韧皮细胞中含有晶簇,尤以韧皮细胞含量***多。叶肉细胞和维管束鞘细胞中分布有黏液细胞,数量维管束鞘多于叶肉。细胞中含有大量晶簇可提高细胞液浓度,增加渗透压,增强吸水能力,防止细胞失水,和黏液细胞同样是耐旱、耐盐的***结构特征。
枣品种间叶片总厚度和上下表皮***、栅栏***、海绵***的厚度,以及气孔大小、密度都有很大差异,这种差异对生理的影响尚无研究,对照王永蕙等在河北农业大学的研究资料和沈效东等在宁夏的研究资料可以看出:枣叶在光照强烈、气候干燥的生境中,叶片厚度有明显增长的现象,而且栅栏***细胞增加到5~6层,成为叶面、叶背近似的等面叶。
叶片气孔昼夜开闭活动,据笔者对金丝小枣的观察,气温对气孔开闭活动影响不大,而光强的影响十分明显。夜间气孔闭合成线状,早晨6:15已启明1h(气温已升到25.4℃,光强1000lx左右),因光较弱,气孔仍呈线状闭合。7:20(气温为26.2℃,光强3000lx左右)有近1/3气孔刚开放呈缝隙状。8:00左右(气温27.2℃,光强5000lx左右),气孔全部开放呈梭形,宽度为长度的1/3左右。10:40前后(气温31.7℃,光强10000lx左右),气孔开放到***大程度,呈长椭圆形。下午18:40(气温33.5℃,光强3000lx左右),气孔开始闭合,个别的已呈线形。19:30(气温31.1℃,光强1000lx左右),气孔全部闭合。1988年7~8月,笔者用定时称重法观察3株盆栽的二年生金丝小枣实生苗的蒸腾强度(苗高1.6m,干径1.8cm,釉质栽培缸装土50kg),结果表明:气温23.4~38.5℃,气湿51%~96%的七八月间,枣叶一昼夜的蒸腾强度为640~1700g/m2,气温、气湿、风速、光强等因素左右着蒸腾强度,阴天光照弱、气温低、湿度高,蒸腾小;晴天光照强、气温高、湿度低,蒸腾量大。观测期中,阴天与晴天的差幅达两倍之多。夜间蒸腾微弱,气温25~28℃,气湿60%~80%,有2~3级小风时,每小时蒸腾量仅7~10g/m2,无风时,蒸腾几乎停顿。清晨的蒸腾与光照强弱关系密切,开始启明时光照弱,蒸腾仍处于停顿状态。6:30以后,气温27℃左右(低于夜间蒸腾停止的温度)、气湿75%~90%(处于一天中***高的时间),但因光强急增,叶片开始照到直射光,蒸腾随之***。7:30以后,蒸腾直线上升。一天中蒸腾量***大出现在10:00~16:00,也是光照、温度***高的时刻。风有明显增强蒸腾的作用,有2~3级风的天气蒸腾强度比无风天气增加30%左右。枣树品种、株系之间蒸腾强度有较大的差异,观测的3株试材,蒸腾量相差20%左右。与其他树种相比,枣比短枝金帅苹果低1倍左右,比寿星桃高10%~15%。
陕西省咸阳市林业技术推广站孙钦航等用离体结果枝称重法测定枣叶的蒸腾规律,发现晋枣叶片蒸腾日变化呈双峰曲线,***大峰值出现在11:00,第二峰值在15:00,夜间蒸腾微弱,蒸腾量为白天的8.2%。全年蒸腾高峰咸阳在7月15日至8月5日高温季节,***高蒸腾强度为0.7~1.2g/g·h(每克叶重1h蒸腾水量),年生长期平均蒸腾强度为0.25g/g·h,5~9月平均值:白天为8.2g/g·h,夜间为0.02g/g·h。日蒸腾量强度呈双峰曲线,与观察期的光强有关,夏季中午光强过高,叶片气孔关闭,蒸腾减弱。
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